Phylogenetic patterns in Australian desert gobies

Authors: Unmack, Peter J.*1, Adams, Mark2

Year: 2006 (xxxviii)

Abstract

Phylogenetic patterns in Australian desert fishes remain relatively poorly known, although considerable research is underway on the systematics and biogeography of this unusual fauna. A phylogenetic study was recently completed on one of the more interesting groups, the desert gobies (Gobiidae: Chlamydogobius), which show many parallels to the Cyprinodon pupfishes of North America. In both groups there are marine and freshwater species, they commonly occur as endemics in different spring complexes, they often inhabit harsh environments and, as a result, have extreme physico-chemical tolerances. The genus Chlamydogobius is thought to be endemic to Australia with one principally marine species, C. ranunculus, tadpole goby, found across northern coastal Australia (sometimes also in fr eshwaters), and a radiation of five species within the Central Australian Province (Lake Eyre basin). Each of the latter species occurs in a distinct geographic area in tributaries of the largely dry Lake Eyre: Chlamydogobius squamigenus, Edgbaston goby, mostly occurs in a small group of springs in the upper Cooper Creek catchment; C. micropterus, Elizabeth Springs goby, is found in a small group of springs in th e middle Diamantina River catchment; C. japalpa, Finke goby, occurs in the upper portion of the Finke River and is the only species found exclusively in riverine habitat; C. gloveri, Dalhousie goby, occurs in Dalhousie Springs near the lowermost Finke River; and C. eremius, desert goby, is found in numerous small springs and creeks mostly to the west of Lake Eyre. We used the complete sequence of the mitochondrial cytochrome b gene and allozyme electrophoresis on 53 presumptive loci to examine species relationships. Results from each dataset broadly agree on species boundaries, with the exception of C. japalpa which was not resolved as distinct from C. eremius in the allozyme analysis. However, it was distinct in the cytochrome b dataset and can be easily morphologically distinguished. Within cytochrome b, most nodes had high bootstrap values (> 80), with C. ranunculus recovered as basal member of the genus. The more geographically isolated and morphol ogically distinct species C. micropterus was basal within Central Australia, followed by C. gloveri. The remaining three species (C. squamigenus, C. japalpa, C. eremius) were all closely related, which is consistent with the more recent isolation of their drainages as well as overall morphological similarity. The phylogenetic patterns observed are likely the result of an initial invasion of Chlamydogobius into Central Australia from northern drainages during Late Miocene or Pliocene during a wetter climatic phase. Once within the Lake Eyre basin, they were able to disperse widely, and due to their ability to live in small, isolated, and harsh environments, they were able to colonize several spring systems. As climate became increasingly arid, it progressively fragmented and isolated these populations, resulting in a phylogenetic pattern broadly consistent with the known climatic fragmentation of these drainages.

Resumen

Patrones filogenéticos en góbidos del desierto australiano Los patrones filogenéticos en peces del desierto australiano son muy poco conocidos, aún cuando actualmente se lleva a cabo una cantidad considerable de inve stigación en sistemática y biogeografía de esta fauna inusual. Recientemente se terminó un estudio filogenético en uno de los grupos más interesantes, los góbidos del desierto (Gobiidae: Chlamydogobius), que muestran mucho paralelismo con los cachorritos del género Cyprinodon de Norteamérica. En ambos grupos hay esp ecies marinos y dulceacuícolas, comúnmente son endémicos en diferentes complejos de manantial, muy a menudo habitan en lugares inhóspitos y, como resultado, tienen tolerancias extremas a los factores físico-químicos. Se cree que el género Chlamydogobius es endémico de Australia con una especie marina principalmente, C. ranunculus, que se encuentra a lo largo de la costa norte de Australia (algunas veces también en agua du lce), y una radiación de cinco especies dentro de la Provincia Central Australiana (cuenca del Lago Eyre). Cada una de las cinco especies mencionadas habita en un distinta área geográfica en tributarios del muy desecado Lago Eyre: Chlamydogobius squamigenus habita principalmente en un pequeño grupo de manantiales en la cuenca superior del Arroyo Cooper; C. micropterus se encuentra en un pequeño grupo de manantiales en la parte media de la cuenca del Río Diamantina; C. japalpa se halla en la porción superior del Río Finke y es la única especie que se encuentra en hábitat riberino; C. gloveri habita los manantiales Dalhousie cerca de la parte más baja del Río Finke; y C. eremius se encuentra en numerosos manantiales y arroyos pequeños mayormente al oeste del Lago Eyre. Se usó la secuencia mitocondrial completa del gene citocromo by electroforesis de alozimas en 53 presuntos locus para examinar la relación entre especies. Los resultados de cada grupo de datos están ampliamente de acuerdo en cuanto a los límites de las especies, con excepción de C. japalpa, que no se pudo definir como distinta a C. eremius en el análisis de alozimas. Sin embargo, sí fue distinta en el grupo de datos del citocromo by puede ser distinguida

morfológicamente de fácil manera. Dentro del citocromo b, la mayoría de los nodos tenía altos valores de “bootstrap” (> 80), con C. ranunculus recuperada como el miembro base del género. La especie más distinta morfológicamente y más aislada geográficamente, C. micropterus, fue base dentro de la parte central de Australia, seguida por C. gloveri. Las tres especies restantes ( C. squamigenus, C. japalpa, C. eremius) estuvieron cercanamente relacionadas, lo cual es consistente con el aislamiento más reciente de sus afluentes así como su similaridad en morfología en general. Los patrones filogenéticos observados son probablemente el resultado de una invasión inicial de Chlamydogobius dentro de la parte central de Australia, de afluentes norteños durante el Mioceno tardío o Plioceno, en una fase climática más húmeda. Una vez dentro de la cuenca del Lago Eyre, fueron capaces de dispersarse ampliamente y debido a su capacidad para vivir en ambientes hostiles, pequeños y aislados, pudieron colonizar varios sistemas de manantial. Cuando el clima se volvió más árido, progresivamente causó la fragmentación y aislamiento de esas poblaciones, dando como resultado un patrón filogenético ampliamente consistente con la fragmentación climática conocida de esos afluentes.