Testing a physiological model for morphological change in Devils Hole pupfish

Authors: Lema, Sean C., Nevitt, Gabrielle A.

Year: 2004 (xxxvi)

Abstract

Devils Hole pupfish, Cyprinodon diabolis , is endemic to a single desert spring – Devils Hole – and is characterized by a unique cyprinodontid morphology that includes small body, large head and eyes, and absence of pelvic fins. To help ensure the survival of this species, artificial refuges have been constructed and stocked. Yet, fish in these refuges now show altered morphology, with a larger body, smaller head, and presence of pelvic fins. As a first step toward understanding mechanistically how these changes may have occurred, we are exploring how two environmental factors – food availability and temperature – influence morphological development in a closely re lated taxon, the Amargosa River pupfish, Cyprinodon nevadensis amargosae. Specifically, we were interested in whether changes in these environmental factors could developmentally shift Amargosa River pupfish toward the mo rphology typical of Devils Hole pupfish. To test this idea, we first examined how growth rate influenced morphological development. Amargosa River pupfish individuals were bred in captivity and divided into thr ee treatments at 15-days post-fertilization. By regulating food availability, we generated three treatments with low (mean: 2.22 mm standard length per month), medium (3.82 mm per month), and high (4.50 mm per month) growth rates. Examination of morphology in these treatments at 141-days post-fertilization showed that significantly fewer fish in the low growth rate treatment developed pelvic fins (14%) than in the medium (66%) and high (78%) growth rate groups. Fish in the low growth rate group were also larger in relative head and eye size. One mechanism by which food availability may have altered the growth rate of Amargosa River pupfish in these treatments is through influences on thyroid hormone physiology. To examine whether morphological changes seen between growth rate treatments might be mediated in part by changes in thyroid physiology, other groups of larvae were given two goitrogens (methimazole and KClO 4) that pharmacologically inhibit production of thyroid hormones. Significantly fewer fish in the methimazole (52%) and KClO 4 (41%) groups developed pelvic fins relative to a control group (88%). Amargosa River pupfish in the treatment given KClO 4, but not methimazole, also showed a significantly larger relative head size. Combined, these results provide evidence that environmental factors affecting growth and thyroid physiology of pupfishes might in part developmentally generate the morphological differences seen among C. diabolis in the refuges and Devils Hole.

Resumen

Probando un modelo fisiológico para el cambio morfológico del cachorrito de Devils Hole El cachorrito de Devils Hole, Cyprinodon diabolis, es endémico de sólo un manantial del desierto – Devils Hole – y se caracteriza por una morfología única la que se distingue por presentar un cuerpo pequeño, cabeza y ojos grandes, y la ausencia de aletas pélvicas. Para ayudar a asegurar la sobrevivencia de esta especie se construyeron refugios artificiales a los que se introdujeron organismos del cachorrito. Sin embargo, los peces en estos refugios ahora presentan una morfología alterada, es decir un cuerpo más grande, cabeza más pequeña, y la presencia de aletas pélvicas. Como un primer paso para entender desde el punto de vista mecaniscista cómo ocurrieron éstos cambios, se exploran dos factores ambientales: la disponibilidad de alimento y la temperatura que se cree influencian el desarrollo morfológico en un taxon emparent ada, el cachorrito del Río Amargosa, Cyprinodon nevadensis amargosae. A la par de lo anterior, se intentó observar específicamente, si los cambios en éstos dos factores podrían modificar el desarrollo del cachorrito del Río Amargosa que lo llevará a adoptar la morfología típica del cachorrito de De vils Hole. Para probar ésta idea, se examinó en qué manera la tasa de crecimiento influencia el desarrollo morfológico. Se reprodujeron individuos del cachorrito del Río Amargosa en cautiverio y 15 días después de la fertilización se aplicaron tres tratamientos. Al regular la disponibilidad de alimento, se generaron tres tratamientos con tasas de crecimiento: baja (con una media: 2.22 mm longitud estándar mensual); media (3.82 mm mensual); y alta (4.50 mm mensual). La revisión de la morfologìa de los peces con éstos trat amientos 141 días después de la fertilización, mostró que un número de peces significativamente bajo en el tratamiento con tasa de crecimiento baja desarrolló aletas pélvicas (14%), comparado con los grupos de tasa de crecimiento media (66%) y alta (78%). Los peces en el grupo de tasa de crecimiento baja también fueron más grandes en cuánto al tamaño relativo de la cabeza y ojos. Un mecanismo fisiológico mediante el cual la disponibilidad de alimen to pudo haber alterado el crecimiento de los peces en estos tratamientos, es a través de la influencia sobre la fisiología de la hormona tiroidal. Para saber si los cambios observados en la morfología, en los tratamientos con distintos niveles en la tasa de crecimiento, pudieran haber sido influenciados en parte por cambios en la fisiología de la tiroides, se trabajó con otros

grupos de larvas a los que se les administró dos goitrógenos (methimazol y KClO 4), los que inhiben farmacológicamente la producciòn de hormonas de la ti roide. Un número significativamente menor de peces desarrolló aletas pélvicas en los grupos con methimazol (52%) y KClO 4 (41%) comparado al grupo de control (88%). Los peces en el tratamiento con KClO 4, pero sin methimazol, presentaron también un tamaño relativo de cabeza significativamente más grande. Estos resultados combinados, proveen evidencia de que los factores ambientales que afectan el crecimiento y la fisiología de la tiroides de cachorritos podrían también generar, en parte, las diferencias en morfología observadas entre el C. diabolis de los refugios y el de Devils Hole.