Analysis of morphological variation among White Sands pupfish, Cyprinodon tularosa , populations using geometric morphometric techniques

Authors: Collyer, ML1, Novak, J2, Stockwell, CA1

Year: 2001 (xxxiii)

Abstract

In this study we investigate morphological variation among populations of White Sands pupfish, Cyprinodon tularosa, a threatened species that occurs in ecologically dissimilar habitats. Current distribution of White Sands pupfish is limited to four populations . Two populations are native and represent evolutionarily significant units (ESUs) of C. tularosa : Salt Creek, a moderately saline river population, and Malpais Spring, a freshwater spring

population. Fish were introduced from Salt Creek to a highly saline river site, Lost River, and a freshwater spring site, Mound Spring, circa 1970. The recent establishment of these populations in ecologically different habitats provides opportunity to investigate morphological responses of cyprinodontids to novel environments. Geometric morphometric analyses of body shape and size were performed on adult White Sands pupfish to investigate morphological variation among the four populations. These analyses were performed on landmark data, representing fifteen anatomically homologous points, acquired from two-dimensional, lateral-view, images of pupfish. We found that native populations had significantly larger individual size (centroid size - the square root of the sum of squared distances of all landmarks to the centroid of the configuration) and significantly older age distributions than introduced populations. However, saline river populations had comparatively larger individual size than freshwater spring populations despite no significant difference in age structure. In terms of shape, the size-independent consensus configurations of the landmark data illustrated that th ere were two superfi cial White Sands pupfish morphs: a freshwater spring morph (Malpais Spring and Mound Spring) and a saline river morph (Salt Creek and Lost River). A relative warp analysis on size-independent shape residuals was performed to assess the uniform and non-uniform components of shape difference among populations. The uniform component of shape difference describes global, non-gradient deformations of landmarks, whereas the non-uniform component of shape difference describes specific, localized deformations of landmarks. Multivariate ANOVA on the relative warp shape variables indicated that 1) the Mound Spring shape was the most divergent, 2) shape variation between Mound Spring and Malpais Spring (the other freshwater morph) fish was almost exclusively due to non-uniform, localized deformations of landmark data, and 3) shape variation between Salt Creek fish and fish of the introduced populations was due to strongly uniform deformations of landmark data. These results illustrate that both environmental factors (i.e., distinct morphs associated with the spring and river environments) and genetic factors (i.e., mostly uniform shape change observed among populations of the Salt Creek ESU) influence White Sands pupfish morphology. Further, the unique morphology of Mound Spring fish suggests that pupfish morphology is either extremely plastic or has undergone rapid evolutionary divergence.

Resumen

Analisis de la variación morfológica entre poblaciones del cachorrito de White Sands, Cyprinodon tularosa, por medio de técnicas de morfometría geométrica En el presente trabajo investigamos la variación morfológica entre poblaciones del cachorrito de White Sands, Cyprinodon tularosa, especie amenazada que habita en hábitats ecológicamente distinto s. La distribución actual de estos peces se restringe a cuatro poblaciones. Dos de ellas son nativas y representan unidades evolutivas significativas (UES) de C. tularosa: Arroyo Salt, población de río ligeramente salino, y Manantial Malpais, población de manatial de agua dulce. Alrededor de 1970, algunos peces fueron introducidos del Arroyo Salt a una localidad de río muy salina, el Río Lost, y a un manantial de agua dulce, Manantial Mound. El estableci miento reciente de estas poblaciones en hábitats diferentes representa una oportunidad para investigar las respuestas morfológicas de ciprinodóntidos a nuevos ambientes. Se llevaron a cabo análisis de morfometría geométrica de la forma y tamaño corporal de cachorritos adultos para investigar la variación morfológica entre las cuatro poblaciones. Estos análisis se basaron en datos de marcos específicos que representan 15 puntos anatómicamente homólogos, derivados de imágenes de dos dimensiones, de vista lateral, de cachorritos. Encontramos que lo s peces de las poblaciones nativas son significativamente más largos a nivel individual (tamaño del centroide – la raíz cuadrada de la suma del cuadrado de las distancias de todos los marcos específicos al centroide de la configuración) y de más ed ad que los de poblaciones introducidas. No obstante , los peces de poblaciones salinas fueron más largos que los de agua dulce pese a que la estructura de edades fue similar. En cuanto a la forma, las configuraciones de consenso independientes del tamaño de los datos específicos indicaron que hay dos morfotipos superficiales del cachorrito de White Sands: un morfotipo de agua dulce de manantial (Manantial Malpais y Manantial Mound) y un morfotipo de río salino (Arroyo Salt y Río Lost). Se llevó a cabo un análisis por un método para defini r datos desviados, en relación a los residuales de la forma independiente del largo, para evaluar los componentes uniformes y no-uniformes de diferencia de forma entre poblaciones. El componente uniforme de diferencia de form a describe deformaciones globales, no de gradiente, de marcas específicas; mientras que el componente no-uniforme de diferencia de forma describe deformaciones específicas, localizadas, de marcas específicas. El ANOVA mu ltivariado de la forma relativa de las variables, indicó que: 1) la forma del Manantial Mound fue la más divergente, 2) la variación de la forma entre peces del Manantial Mound y del Manantial Malpais (el otro morfotipo de agua dulce) se debió casi exclusivamente a deformaciones nouniformes, localizadas, de marcas específicas, y 3) la vari ación de la forma entre peces del Arroyo Salt y peces de las poblaciones introducidas se debió a deformaciones fuertemente uniformes de datos de marcas específicas.

Estos resultados muestran que tanto lo s factores ambientales (i.e., morfo tipos diferentes asociados con los ambientes de manantial y de río) como los genéticos (i.e., el cambio de forma en su mayoría uniforme observado entre poblaciones de la UES del Arroyo Salt) influyen en la morfología del cachorrito de White Sands. Más aún, la singular morfología de los peces del Manantial Mound sugiere que la morfología de los cachorritos es extremadamente plástica o ha experimentado una rápida divergencia evolutiva.