Wilcox, J.(University of Colorado, Boulder, Dept. of EPO Biology) Conservation of small populations: Why isn’t Cyprinodon diabolis extinct?

Authors: limitaciones. Se muestran datos de los Ríos Gila, Pequeño Colorado, Bill Williams, y Virgen.

Year: 1998 (xxx)

Abstract

The evolution of small populations is dictated largely by genetic drift, a process which erodes gene pool diversity and spurs the accumulation of slightly deleterious mutations. It is predicted that small populations will ultimately be driven to extinction via hastened mutational accumulation, and much contention currently surrounds the interpretation of this population genetic theory in the context of conservation biology. The small population size of Cyprinodon diabolis ensures that genetic drift is swift, and informative genetic diversity required for effective species management is depleted. Despite this, a preliminary assessment of DNA mutational accumulation patterns indicates that C. diabolis has accumulated mutations at a faster rate relative to other Cyprinodon species. The implications of this phenomenon for the long-term preservation of endangered species warrant discussion. Additionally, proposed common garden experiments will compare population growth rates and other fitness characters of C. diabolis refugia fish against congenerics to test for the predicted manifestations of genetic deterioration. [WINNER - CARL L. HUBBS STUDENT PAPER AWARD]

Resumen

Conservación de poblaciones pequeñas: ¿Por qué no se ha extinguido Cyprinodon diabolis? La deriva genética juega un papel muy importante en la evolución de poblaciones pequeñas; este proceso degrada la diversidad genética y promueve la acumulación de mutaciones ligeramente nocivas. Se supone que las poblaciones pequeñas están condenadas a la extinción debido que se acelera la acumulación de mutaciones, y en el contexto de la biología de la conservación hay una disputa sobre cómo debe interpretarse esta teoría de la genética de poblaciones. Debido a su reducido tamaño, con seguridad hay una rápida deriva genética en la población de Cyprinodon diabolis, y el conocimiento sobre su diversidad genética es muy bajo como para efectuar un manejo efectivo de la especie. Sin embargo, una investigación preliminar de los patrones de acumulación de mutaciones en el ADN indica que C. diabolis ha acumulado mutaciones más rápidamente que otras especies de Cyprinodon. Las implicaciones de este fenómeno para la preservación a largo plazo de especies en peligro ameritan discusión. Por otro lado, en experimentos propuestos se habrán de comparar tasas de crecimiento poblacional y otras características indicativas del desempeño (fitness) de C. diabolis que habitan en refugios y de sus congéneres, con el fin de probar si el deterioro genético se pone de manifiesto. [GANADOR DEL PREMIO CARL L. HUBBS] Young, D. A.*; White, R. G.; Buettner, M. E.(DAY - Central Oregon Field Office, U.S. Fish and Wildlife Service, Bend, OR; RW - Oregon State Office, U.S. Fish and Wildlife Service, Portland, OR; MEB - Klamath Area Office, U.S. Bureau of Reclamation, Klamath Falls, OR) Status of desert fish conservation and recovery efforts in Oregon ABSTRACT Significant conservation and recovery efforts have been made for desert fish in Oregon. A Conservation Agreement was developed and implemented to protect and enhance Catlow Valley redband trout, Oncorhynchus mykiss ssp., habitat and populations (petitioned subspecies for ESA listing). Geothermal exploration threats to endangered Borax Lake chub, Gila boraxobius, and its critical habitat have apparently been removed with the project proponent abandoning exploration and development plans, and BLM proposing to exclude future geothermal exploration in the area. Significant wetland and riparian habitat restoration projects have been initiated for endangered shortnose sucker, Chasmistes brevirostris , and Lost River sucker, Deltistes luxatus , including three major land purchases totaling approximately 15,000 acres adjacent to Upper Klamath and

(* indicates the person who presented the paper at the meeting) Agency lakes. Rapid stream habitat recovery, with associated population increases and range expansions, have been recorded for Oregon populations of Lahontan cutthroat trout, Oncorhynchus clarki henshawi . A Recovery Plan was completed for the desert fishes of the Warner Basin and Alkali Sub-basin (Warner sucker, Catostomus warnerensis, Hutton tui chub, Gila bicolor ssp., and Foskett speckled dace, Rhinichthys osculus ssp.). A number of disturbing events have also recently occurred. A population status update for Lost River and shortnose suckers will be presented to review recent summer die-offs of suckers inhabiting Upper Klamath Lake. In addition, numerous ESA lawsuits have been either initiated or settled recently, which have had significant influence on fish conservation. RESUMEN Estado actual de la conservación de peces del desierto y esfuerzos de recuperación en Oregon En Oregon se han realizado importantes esfuerzos de conservación y recuperación de los peces del desierto. Se desarrolló e instrumentó un acuerdo para mejorar el hábitat y las poblaciones de la trucha cinta roja del Valle Catlow, Oncorhynchus mykiss ssp. [subespecie propuesta para ser incluida en el listado del Acta de Especies en Peligro (ESA)]. Al parecer, las amenazas representadas por la exploración geotérmica potential para la carpita del Lago Borax, Gila boraxobius, y su hábitat crítico se han removidas con el abandono de los planes de exploración y desarrollo por parte del proponente, y la propuesta de la Agencia [federal] de Manejo de Terrenos (Bureau of Land Management, BLM) de excluir la exploración geotérmica en la zona en el futuro. Han iniciado esfuerzos significativos para restaurar el hábitat ripario y de humedales del matalote hocico corto, Chasmistes brevirostris, y del matalote del Río Perdido (Lost River), Deltistes luxatus , los dos en peligro, incluyendo la compra de alrededor de 15,000 acres [6,070 hectáreas] adyacentes a los Lagos Upper Klamath y Agency. Se ha detectado la rápida recuperación de hábitats lóticos al mismo tiempo que aumentó el tamaño y se expandió el rango de distribución de algunas poblaciones en Oregon de la trucha garganta cortada de Lahontan, Oncorhynchus clarki henshawi . Se concluyó la elaboración de un plan de recuperación para los peces del desierto de la Cuenca Warner y la Sub-cuenca Alkali (el matalote de Warner, Catostomus warnerensis , la carpita tui de Hutton, Gila bicolor ssp., y la carpa pinta de Foskett, Rhinichthys osculus ssp.). Pero también, recién han ocurrido varios sucesos desafortunados. En un reporte del estado que guardan el matalote del Río Perdido y el matalote hocico corto se analizarán las causas de la reciente mortandad de verano de dichos matalotes en el Lago Upper Klamath. Por otro lado, hace poco tiempo que iniciaron o se resolvieron varias demandas relativas al Acta de Especies en Peligro, lo cual ha tenido una gran influencia en los esfuerzos de conservación de los peces. SYMPOSIUM / SIMPOSIO Douglas, M. E.(Department of Biology and Museum, Arizona State University, Tempe) Long-term effects of dam removal on aquatic diversity of the Colorado River ABSTRACT Glen Canyon Dam, authorized by the Colorado River Storage Project Act of 1956, was designed to store and deliver water according to dictates of the 1922 Colorado River Compact. While secondary dam functions (i.e., enhancement of recreation and the downstream environment; production of hydroelectric power; entrapment of sediment) were also identified, its ultimate “raison d’etre” was political. Regardless of motivation, the dam has inexorably changed downstream ecosystems. Cladophora, Gammarus, and new phyto- and zooplankton communities have made the silt-free river biologically more productive. Its regulated flows have allowed the riparian plant community to flourish, and have secondarily increased/ diversified insect, avian, and terrestrial animal communities. While reservoir and tailwater fisheries have also burgeoned, endemic fishes have not, and

(* indicates the person who presented the paper at the meeting) now balance on extinction. Most mitigation in Grand Canyon (and points up- and downstream) hinges upon restoration of those endemic fishes now federally listed as endangered. Following removal of Glen Canyon Dam, most components of the aquatic ecosystem in the upper- and midreaches of Grand Canyon will revert over time to a less productive and diverse pre-dam state. Those in the lower Grand Canyon will remain modified due to upstream influences of Lake Mead. Trout and other cold-adapted exotics will be lost, but warm-water exotics will not. The fish community will thus remain a composite, and it is thus questionable if endemic fishes listed as endangered will ever fully recover. RESUMEN Efectos a largo plazo de quitar presas para la diversidad acuática del Río Colorado La Presa del Cañón Glen, autorizada en 1956 mediante el Acta del Proyecto de Almacenamiento del Río Colorado, fue diseñada para almacenar y proveer agua de acuerdo al Pacto del Río Colorado de 1922. Aunque se identificaron actividades secundarias para la presa (i.e., mejoras para la diversión y el medio ambiente río abajo; generar energía hidroeléctrica; atrapar sedimentos), su principal razón de ser fue de índole política. Independientemente del motivo, la presa ha modificado inexorablemente los ecosistemas de río abajo. Las comunidades de Cladophora, Gammarus, y las nuevas comunidades de fitoplancton y de zooplancton han incrementado la producción biológica del río ahora sin limo. Los flujos controlados han favorecido el florecimiento de la comunidad de vegetación riparia, y además han incrementado o diversificado a las comunidades de insectos, aves, y animales terrestres. Aunque las pesquerías del reservorio y del flujo de agua de las exclusas también han sido favorecidas, esto no ha ocurrido a las especies endémicas de peces y ahora están al borde de la extinción. En su mayoría, la mitigación de los daños al Gran Cañón (y puntos río arriba y río abajo) giran en torno a restauración de las especies endémicas de peces ahora consideradas en peligro en el listado federal. Al quitar la Presa del Cañón Glen, con el paso del tiempo la mayor parte de los componentes del sistema acuático en las porciones superior y media del Gran Cañón regresarán a un estado menos productivo y de menor diversidad, como antes de construir la presa. Los de la parte baja del Gran Cañón continuarán alterados debido a influencias de río arriba por influencia del Lago Mead. Las truchas y otras especies exóticas adaptadas al ambiente frío desaparecerán, y lo contrario ocurrirá con las especies exóticas de aguas tibias. La comunidad de peces seguirá combinada y no es seguro si los peces endémicos considerados en peligro se recobrarán por completo. Holden, P. B.(BIO/WEST, Inc., Logan, UT) The potential disadvantages to native fishes from the draining of Lake Powell ABSTRACT The construction of Glen Canyon Dam and creation of Lake Powell had some obvious negative impacts to native fishes, including habitat loss under the reservoir and altered flow and temperatures below the dam. Removing the dam will not miraculously make the natural system reappear, as over 35 years have elapsed since the dam was closed. During this time some native species have made rather spectacular accommodations to the altered conditions, for example the humpback chub, Gila cypha, in the Grand Canyon. Removing the dam will alter the present situation for these species, perhaps negatively. In addition to changing conditions again on the native fish species, removing the dam will also result in two tremendous sand/silt lumps that will move slowly down the system. These lumps are now at the head of the Colorado and San Juan arms of Lake Powell. In addition to water quality and sediment concerns associated with these sand/silt accumulations, the other major concern for removing Lake Powell is nonnative fish species. The distribution of nonnative fishes in the upper and lower basins shows that they do best in the slower velocity portions of the basin, compared to reaches with more velocity, which generally are in canyons. Unfortunately, Glen Canyon has a low gradient that will be even lower with the accumulated sand/silt. This suggests that the “new” Glen Canyon will be a major habitat for nonnative fishes. Based on past accounts of fishes in the Glen Canyon area, the area was not a stronghold for the

(* indicates the person who presented the paper at the meeting) endangered species, therefore it is not expected that they would recolonize this area in any great numbers. Therefore, the draining of Lake Powell has the potential to alter both the Grand Canyon and Glen Canyon to the detriment of native species, especially the endangered Colorado River fishes. RESUMEN Las desventajas potenciales de vaciar el Lago Powell para los peces nativos La construcción de la Presa del Cañón Glen y creación del Lago Powell de seguro produjo un impacto negativo a los peces nativos debido a la pérdida de hábitat bajo el vaso de la presa y a la alteración del flujo y de la temperatura del agua río abajo de la presa. Hace más de 35 años que la presa fue cerrada, y por lo tanto el quitarla no hará que el sistema natural reaparezca milagrosamente. En ese lapso de tiempo algunos peces nativos, como la carpita jorobada, Gila cypha, en el Gran Cañón, se han adaptado en forma espectacular a las alteraciones. Al quitar la presa se habrá de alterar, quizá negativamente, la situación actual de estas especies. Además de modificar de nuevo el ambiente de los peces nativos, al quitar la presa se favorecerá el movimiento de dos grandes acumulaciones de arena y limo que lentamente se desplazarán río abajo. Estas acumulaciones ahora se localizan en las cabeceras de los ramales Colorado y San Juan del Lago Powell. Además de las posibles alteraciones de la calidad del agua y de los sedimentos debido a estas acumulaciones de arena y limo, un motivo de gran preocupación al quitar la presa es el destino de los peces no-nativos. La distribución de estos peces en las cuencas alta y baja del Río Colorado demuestra que les son más favorables las secciones de baja velocidad de flujo de agua, que las de alta velocidad como generalmente lo son los cañones. Desgraciadamente, el Cañón Glen tiene poca pendiente y disminuirá aún más con la llegada potencial de las acumulacións de arena y limo. Esto indica que el “nuevo” Cañón Glen se convertirá en hábitat para peces no-nativos. Los reportes históricos de peces en el área del Cañón Glen sugieren que ésta no servía de bastión a las especies en peligro, por lo que no cabría esperar estos recolonizarán esta área y se establecieran en gran abundancia. En ese sentido, el vaciar el Lago Powell en teoría alteraría tanto al Gran Cañón como al Cañón Glen en detrimento de especies nativas, en particular las del Río Colorado que se considere estén en peligro. Wegner, D. L.(Glen Canyon Institute, Flagstaff, AZ) Restore Glen Canyon: A challenge for conservation and restoration ecology in the Colorado River ABSTRACT Native fish and their habitats have been consistently impacted by water and land development in the western United States. The result has been extirpated habitats, constipated biological processes, and lost ecological integrity. The Colorado River system once supported one of the most unique fish assemblages in the world. Dams, irrigation diversions and polluted return flows now define the once sustainable environment. The proposal to restore Glen Canyon, through the decommissioning of Glen Canyon Dam, has at its root the objective to restore riverine ecosystem processes by allowing a return to a dynamic flow regime, seasonal sediment and water quality conditions. Once the physical processes are restored the habitats will reemerge and the biological processes will be reestablished. Glen Canyon is the core of the Colorado River system. Historically it had the highest biological diversity and provided critical aquatic habitat to many of the native warm and coolwater species of fish. Today Lake Powell provides sport fishing opportunities for non-native and exotic species of fish and a playground for boaters. While we cannot restore the river system to pre-dam conditions, we can provide a higher level of ecological integrity and biological sustainability. The Glen Canyon Institute is implementing a Citizens Environmental Assessment to evaluate the restoration of Glen Canyon, and to determine the potential for restoring the ecological heart of the Colorado River system.

(* indicates the person who presented the paper at the meeting) RESUMEN Restauración del Cañón Glen: Un reto para la conservación y la ecología de la restauración en el Río Colorado Los desarrollos relacionados al uso del agua y la tierra en el occidente de los Estados Unidos han afectado a los peces nativos y sus hábitats. Esto ha resultado en el exterminio de hábitats, interrupción de procesos biológicos, y pérdida de integridad ecológica. El sistema del Río Colorado en su momento albergó a uno de los conjuntos de peces más especiales del mundo. Las presas, el desvío de agua para riego y los retornos de aguas contaminadas caracterizan ahora al otrora ambiente sostenible. La propuesta para restaurar el Cañón Glen, mediante la remoción de la Presa del Cañón Glen, tiene como objetivo la restauración de los procesos de los ecosistemas ribereños mediante el retorno a un régimen de flujo dinámico, sedimentos estacionales y condiciones de buena calidad de agua. Cuando los procesos físicos hayan sido restaurados, los hábitats resurgirán y los procesos biológicos serán restablecidos. El Cañón Glen es el núcleo del sistema del Río Colorado. Históricamente poseía la mayor diversidad biológica y proveía de hábitat acuático crítico para muchas de las especies nativas de peces de aguas tanto cálidas como frías. Actualmente el Lago Powell ofrece oportunidades para la pesca deportiva de especies de peces no-nativos y exóticos y un sitio de esparcimiento para las personas con botes. Aunque no podemos restaurar el sistema ribereño a las condiciones que existían antes de las presa, sí podemos proveer un mejor nivel de integridad ecológica y sustentabilidad biológica. El Instituto del Cañón Glen está implementando la Evaluación Ambiental Ciudadana para valorar la restauración del Cañón Glen, y determinar el potencial para restaurar el corazón ecológico del sistema del Río Colorado. POSTERS / CARTELES Snyder, D. E.(Larval Fish Laboratory, Department of Fishery and Wildlife Biology, Colorado State University, Fort Collins, Colorado) Rio Grande sucker larvae and early juveniles: morphological description and comparison with white sucker ABSTRACT The only catostomid fishes inhabiting most of the upper Rio Grande Basin in Colorado and northern New Mexico are the native Rio Grande sucker, Catostomus plebeius, which is an endangered species in Colorado, and the introduced white sucker, C. commersoni. To document early morphological development of Rio Grande sucker and facilitate identification of collected specimens, developmental series of collected and reared Rio Grande sucker were assembled, described, and compared with white sucker for differences in morphology, morphometrics, meristics, pigmentation, and size relative to developmental state. Principal dorsal-fin-ray counts, lateral-series-scale counts, and mouth characters are typically reported as criteria for diagnosis of older juveniles and adults. These characters also are useful for identification of later larvae (fin-ray counts only) and early juveniles once the pertinent structures are sufficiently developed. Rio Grande sucker typically have 8 to 10 dorsal-fin rays and 73 to 99 lateral-series scales versus 10 to 13 and 53 to 76, respectively, for white sucker. Diagnostic mouth characters include presence of well-developed notches separating lips at corners of mouth and a cartilaginous ridge along the anterior margin of the lower jaw in Rio Grande sucker. Certain size-relative-to-developmental-state, meristic, and morphometric characters are diagnostic for larvae. Rio Grande sucker are typically smaller than white sucker at transition from protolarva to flexion mesolarva (10 vs. 10-12mm SL, standard length, respectively), and especially from flexion to postflexion mesolarva (11 vs. 12-15mm SL), but notably larger at transition from metalarva to juvenile (23-25 vs. 17-20mm SL). Total myomere or vertebra counts typically average 2 or 3 units fewer for Rio Grande sucker than for white sucker with means of 43 to 44 and 45 to 47, respectively, but extreme ranges overlap for counts of 43 to 46.

(* indicates the person who presented the paper at the meeting) Useful morphometrics include: depth behind eye (11-13% SL for Rio Grande sucker vs. 9-11% SL for white sucker), depth behind vent (6-8 vs. 5-6% SL), length to origin of dorsal finfold (40-45 vs. 34-38% SL), length to posterior margin of eye (10-11 vs. 8-9% SL), and eye diameter (7-9 vs. 5-7% SL) for protolarvae; depth behind eye (11-14 vs. 9-11% SL) and depth behind vent (6-8 vs. 5-6% SL) for flexion mesolarvae; and length of dorsal fin base for late postflexion mesolarvae (9-12 vs. 12-14% SL), metalarvae (10-12 vs. 12-15% SL), and juveniles (11-13 vs. 13-16% SL). Melanophore pigmentation provides the most obvious diagnostic characters for larvae. For all but the most recently hatched larvae, pigment associated with the ventral midline from heart to vent is highly variable from none to a line or narrow band with greater than 20 melanophores for Rio Grande sucker versus a line or narrow band with greater than 20 melanophores for white sucker. On the dorsal midline from head to tail, Rio Grande sucker protolarvae and flexion mesolarvae often lack a distinct line of melanophores, but if present, it usually consists of fewer than 25 melanophores in one or more short lines, usually one line just anterior to the developing dorsal fin, or a long but discontinuous or widely spaced line. White sucker protolarvae nearly always have 25 or more melanophores in one continuous or discontinuous line or one or more shorter mid-dorsal lines, but flexion mesolarvae, like Rio Grande sucker, may display mid-dorsal lines with fewer than 25 melanophores or none at all. Dorsal pigmentation lateral to the midline behind the head is even more diagnostic for most protolarvae and flexion mesolarvae. Except for the earliest protolarvae, pigment on the back of Rio Grande sucker is usually densely and evenly scattered, but sometimes melanophores are aligned into a distinct line or narrow band of melanophores parallel to each side of the midline. Except for the earliest protolarvae and some very late flexion mesolarvae, pigmentation on the back of white sucker lateral to the midline consists of or includes prominent lines of single or obliquely paired melanophores. Although unusual, dorsal pigmentation on white sucker near transition to postflexion mesolarva can appear somewhat like that of typical Rio Grande sucker, i.e., scattered without prominent lines of melanophores parallel to the midline. For postflexion mesolarvae, metalarvae, and early juveniles, several lateral surface pigmentation characters can be diagnostic. Most prominent among these is pigmentation along and in the horizontal myosepta that is often much more intense than other lateral pigmentation in Rio Grande sucker but not so in white sucker. Later juveniles of white sucker often develop a distinctive pattern of three lateral spots or blotches. Peritoneal pigmentation is highly variable for metalarval and early juvenile Rio Grande sucker, ranging from none to uniformly dark over most lateral and ventro-lateral surfaces. For white sucker, it ranges from none to only patchy or uniformly light. Pigmentation of reared Rio Grande sucker was extremely light relative to that of wild specimens. When possible, identification should be based on a combination of characters. For protolarvae and mesolarvae, pigmentation characters associated with the ventral midline and dorsal surface are generally quick, easy, and may be sufficient for confident identification of most specimens. When these characters are inadequate or in need of confirmation, try the pertinent set of size-relative-to-developmental-state characters. For metalarvae, begin with dorsal-fin-ray count and combine it with applicable size-relative-to-developmental-state and pigmentation characters. For early juveniles, begin with dorsal-fin-ray count, lateral pigmentation (if the distinctive patterns are present), and mouth characters when the lower-lip lobes are sufficiently developed. Except in the case of hybrids, the criteria and data presented here should be adequate for accurate identification of most collected catostomids. RESUMEN Larvas y juveniles tempranos del matalote del Bravo: descripción morfológica y comparación con el matalote blanco Los únicos peces catostómidos que habitan en la mayor parte de la Cuenca Alta del Río Bravo (Grande) en Colorado y al norte de Nuevo México son el nativo matalote del Bravo, Catostomus plebeius, especie en peligro en Colorado, y el introducido matalote blanco, C. commersoni . Para documentar el desarrollo morfológico temprano del matalote del Bravo y facilitar la identificación de especímenes colectados, se construyeron y describieron series de desarrollo de organismos colectados y cultivados del matalote del Bravo y se compararon con el matalote blanco para establecer diferencias en morfología, morfometría, merística, pigmentación, y tamaño en relación con el estadio de desarrollo.

(* indicates the person who presented the paper at the meeting) El conteo de radios principales de la aleta dorsal y de series de escamas laterales, y características de la boca se consideran criterios típicos para la diagnosis de juveniles tardíos y de adultos. Tales caracteres también son útiles para identificar larvas tardías (sólo el conteo de radios de la aleta dorsal) y juveniles tempranos cuando las estructuras apropiadas están lo suficientemente desarrolladas. El matalote del Bravo generalmente tiene de 8 a 10 radios en la aleta dorsal y de 73 a 99 escamas en las series laterales a diferencia de 10 a 13 y 53 a 76, respectivamente, para el matalote blanco. Las características diagnósticas de la boca incluyen la presencia de una muesca bien desarrollada que separa los labios en la esquina de la boca y una cresta cartilaginosa a lo largo del margen anterior de la mandíbula inferior en el matalote del Bravo. Algunos caracteres como la talla de acuerdo al estadio de desarrollo, y merísticos y morfométricos sirven para el diagnóstico de larvas. Los matalotes del Bravo son típicamente más pequeños que los matalotes blancos durante la transición de protolarva a mesolarva flexión (10 vs. 10-12mm LE, longitud estándar, respectivamente), y especialmente de mesolarva flexión a postflexión (11 vs. 12-15mm LE), pero notoriamente más grandes durante la transición de metalarva a juvenil (23-25 vs. 17-20mm LE). El conteo total de miomeros ó vértebras promedia generalmente de 2 a 3 unidades menos para el matalote del Bravo que para el matalote blanco, con promedios de 43 a 44 y 45 a 47, respectivamente, aunque en rangos extremos se traslapan para el conteo de 43 a 46. Algunos datos morfométricos útiles incluyen: profundidad atrás del ojo (11-13% LE para el matalote del Bravo vs. 9-11% en el matalote blanco), profundidad por atrás del ano (6-8 vs. 5-6% LE), longitud al origen del pliegue de la aleta dorsal (40-45 vs. 34-38% LE), longitud al margen posterior del ojo (10-11 vs. 8- 9% LE), y diámetro del ojo (7-9 vs. 5-7% LE) para protolarvas; profundidad detrás del ojo (11-14 vs. 9-11% LE) y profundidad detrás del ano (6-8 vs. 5-6% LE) para mesolarvas flexión; y longitud de la base de la aleta dorsal para mesolarvas postflexión tardía (9-12 vs. 12-14% LE, para metalarvas (10-12 vs. 12-15% LE), y para juveniles (11-13 vs. 13-16% LE). La pigmentación de los melanóforos facilita los caracteres más obvios para la diagnosis de las larvas. Para todas las larvas, excepto las recién eclosionadas, el pigmento asociado con la línea media ventral del corazón al ano es muy variable, desde nada hasta una línea ó banda angosta con más de 20 melanóforos en el matalote del Bravo, en comparación con una línea ó banda angosta con más de 20 melanóforos en el matalote blanco. En la línea dorsal media desde la cabeza hasta la cola, las protolarvas y mesolarvas flexión del matalote del Bravo a menudo carecen de una línea notoria de melanóforos, pero si la hay, generalmente consiste de menos de 25 melanóforos en una ó varias líneas cortas, con una línea comúnmente justo anterior a la aleta dorsal en desarrollo, o una línea larga pero discontinua o muy intermitente. Las protolarvas del matalote blanco casi siempre presentan 25 o más melanóforos en una línea continua o discontinua o una o más líneas dorsales medias más cortas, pero las mesolarvas flexión, como el matalote del Bravo, pueden presentar líneas dorsales medias con ninguno ó menos de 25 melanóforos. La pigmentación dorsal lateral a la línea media detrás de la cabeza es aún más útil para la diagnosis para la mayoría de las protolarvas y mesolarvas flexión. Excepto para las protolarvas más tempranas, el pigmento en el dorso del matalote del Bravo está generalmente densa y homogéneamente disperso, pero a veces se encuentran melanóforos formando una línea conspicua o una banda angosta paralela en cada lado de la línea media. Salvo en las protolarvas más tempranas y algunas mesolarvas flexión muy tardías, la pigmentación en el dorso del matalote blanco lateral a la línea media consiste de o incluye líneas evidentes de melanóforos sencillos u oblicuamente pareados. Aunque es poco común, la pigmentación dorsal del matalote blanco cerca de la transición a mesolarva postflexión puede asemejarse a aquélla del matalote del Bravo típico, i.e., dispersa sin líneas evidentes de melanóforos paralelos a la línea media. Para las mesolarvas postflexión, metalarvas, y juveniles tempranos, pueden ser útiles para el diagnóstico varios caracteres de la pigmentación superficial lateral. Entre estos, el más importante es la pigmentación a lo largo y en los mioseptos horizontales que a menudo es mucho más intensa que otra pigmentación lateral en el matalote del Bravo aunque no es así en el matalote blanco. Los juveniles tardíos del matalote blanco generalmente desarrollan un patrón conspicuo de tres lunares o manchas laterales. La pigmentación del peritoneo es muy variable en las metalarvas y juveniles tempranos del matalote del Bravo, variando desde ninguna hasta un color uniformemente oscuro en la mayor parte de las superficies lateral y ventro-lateral. Para el matalote blanco varía desde ninguna hasta sólo moteado o un color uniformemente claro. La pigmentación de matalotes del Bravo cultivados fue mucho más clara en relación a aquélla de los especímenes silvestres. De ser posible, la identificación debe basarse en una combinación de caracteres. Para protolarvas y