The Role of Stress Proteins in the Physiological Adaptation of the Amargosa Pupfish, Cyprinodon nevadensis / El papel de las proteínas "stress" en la adaptación fisiológica del cachorrito Amargosa Cyprinodon nevadensis

KEYWORDS: chaperonin; Cyprinodon; hsp70; heat- shock proteins; stress- 70; stress proteins; thermotolerance

ABSTRACT

The cellular stress response or heat- shock response, is involved in protecting organisms from damage as a result of exposure to a wide variety of environmental stressors. The response entails the rapid synthesis of a suite of proteins referred to as stress proteins. These proteins are ubiquitous and highly conserved. Their synthesis is closely correlated with acquired tolerance in which a conditioning heat shock confers the ability to survive a subsequent, more severe heat shock that otherwise would be lethal to the organism. Two of these proteins, stress- 70 and chaperonin, are molecular chaperones which under normal conditions help maintain protein homeostasis. They also repair and protect other cellular proteins from temperature induced damage.

Surprisingly, little is known about the role of stress proteins in organismic adaptation under natural environmental conditions. If stress proteins are involved in this adaptation then we reasoned that an extensive stress protein response would occur in species which have successfully colonized more unpredictable and extreme environments. Further, studying differences in the stress response, perhaps differences in induction of stress protein synthesis or the appearance of unique proteins, between subspecies with differential tolerances to environmental factors might allow the identification of successful adaptive strategies.

To this end we have conducted an intraspecific study of the stress response in two subspecies of Amargosa pupfish Cyprinodon nevadensis which occupy different habitats. One subspecies, Cyprinodon nevadensis amargosae, lives in a river in which seasonal temperatures fluctuate from near 0oC during the winter months to greater than 40oC during the summer. The other subspecies, Cyprinodon nevadensis nevadensis, inhabits a relatively constant thermal spring with an average temperature at 27.5oC.

Preliminary studies which were conducted to compare thermotolerance between the two subspecies indicated that exposure to a sublethal conditioning heat- shock increased the upper lethal temperature for both subspecies. However, C. n. amargosae expressed a slightly greater thermotolerance. Characterization of the stress response indicated differences in the response between subspecies, including differences in: (1) the number of isoforms of stress- 70, (2) the level of accumulation of stress- 70 in gill tissue, and (3) the temperature range over which stress proteins were induced. These data suggest that stress proteins may be involved in conferring temperature tolerance to this fish species. And that differences between the two subspecies might allow the identification of specific features of the stress response which have important roles in physiological adaptation to environmental extremes.

RESUMEN

La respuesta celular al estress o respuesta al choque térmico, está involucrada en la protección de organismos del daño como resultado de la exposición a una amplia variedad de factores estresantes del medio. La respuesta conlleva la síntesis rápida de un grupo de proteínas referida como proteínas del estress. Estas proteínas son escasas y muy conservadas. Su síntesis está muy correlacionada con la tolerancia adquirida en la cual un choque térmico condicionado confiere la habilidad de sobrevivir a un choque mas severo; que de no ser así podría ser letal para el organismo. Dos de estas proteínas, stress-70 y chaperonina, son chaperones moleculares los cuales bajo condiciones normales ayudan a mantener la homeostasis de proteínas. Ellos también reparan y protegen a otra proteína de daños inducidos por la temperatura.

Sorprendentemente, se conoce poco acerca del papel de estas proteínas del estress en la adaptación organísmica bajo condiciones ambientales naturales. Si las proteínas del estress están involucradas en esta adaptación, razonamos entonces que una respuesta extensiva de las proteínas del estress podría ocurrir en especies que han colonizado exitosamente ambientes mas impredecibles y extremos. Mas aún, al estudiar las diferencias en respuesta al estress, quizás la diferencia en la inducción a la síntesis de proteínas del estress o la aparición de proteínas únicas, entre subespecies con tolerancias diferenciales a factores ambientales que permita la identificación de estrategias adaptivas exitosas.

Para este fin conducimos un estudio interespecífico de la respuesta al estress en 2 subespecies de Cachorrito Amargosa Cyprinodon nevadensis el cual ocupa hábitats diferentes. Una subespecies Cyprinodon nevadensis amargosae, habita en un río cuyas temperaturas temporales fluctúan desde cerca de 0oc durante los meses de invierno hasta mas arriba de los 40oc durante el verano. La otra subespecie, Cyprinodon nevadensis nevadensis habita un manantial relativamente constante con una temperatura promedio de 27.5°C.

Estudios preliminares cuales fueron conducidos para comparar la termotolerancia entre las dos subespecies indicaron que la exposición a condición de shock de calor subletal incrementa la temperatura letal mayor para ambas subespecies. Sin embargo, C. n. amargosae mostró una termotolerancia un poco mayor. La caracterización de la respuesta de estres indicó diferencias en la respuesta entre subespecies, incluyendo diferencias en :(1) el número de isoformas de estres-70, (2) el nivel de acumulación de estres-70 en el tejido de la branquia, y (3) el rango de temperatura sobre la cual las proteínas fueron inducidas. Estos datos sugieren que las proteínas estén involucradas en conferir tolerancia a la temperatura a estas especies de peces. Y que las diferencias entre las dos subespecies podría permitir la identificación de características específicas de la respuesta al estres cual tiene un papel importante en la adaptación fisiológica a ambientes extremosos.

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